Реакция сердечно-сосудистой системы на локальную и глобальную мышечную работу

Орел В. Р., Селуянов В. Н.

В практике спорта принято оценивать работоспособность сердечно-сосудистой системы по показателям — максимальное потребления кислорода (МПК) или по мощности при достижении частоты сердечных сокращений (ЧСС) 170 уд/мин. В восьмидесятые годы стали появляться научные публикации, в которых обсуждалась проблема корректности оценки производительности ССС по МПК. Поскольку имеются случаи, когда спортсмен отказывается от выполнения работы на следующей ступеньке мощности, хотя ЧСС может быть менее 150 уд/мин. Обычно это случается при выполнении локальной мышечной работы или при педалировании на велоэргометре с низким темпом (60 и мене оборотов в минуту). В связи с этим возникает проблема корректной оценки производительности ССС и разработки соответствующих методических рекомендаций. В связи с этим рассмотрим особенности физиологии активации сердечной деятельности при выполнении физических упражнений и реакцию организма на выполнении нагрузок локального и глобального характера. Предполагается, что реакция сердечно-сосудистой системы определяется изменением импульсации, поступающей к сердцу от симпатической и парасимпатической системы и состояния перефирического аппарата — сосудов и мышц. Импульсация, поступающая к сердцу, зависит от степени активации мышц, концентрации в крови кислорода, углекислого газа, ионов водорода.

Физиология активации сердечной деятельности

Ритмические сокращения сердца возникают под действием импульсов от синоатриального узла, расположенного в правом предсердии. От этого узла возбуждение распространяется по предсердиям к атриовентрикулярному узлу, а затем по пучку Гисса к миокардиоцитам желудочков. Миокардиоциты возбуждаются в соответствии с законом «все или ничего», т. е. каждая клеточка сердца в цикле сокращения работает с максимальной интенсивностью. Это означает, что клетки миокарда всегда находятся на предельном уровне гиперплазии митохондрий по отношению к миофибриллам.

Сердечные центры продолговатого мозга и моста управляют деятельностью сердца. От этих центров идут парасимпатические и симпатические нервы. Парасимпатическая инервация сердца связана с ветвями блуждающего нерва, которые идут к предсердиям в области шеи. Правая ветвь блуждающего нерва иннервирует правое предсердие и управляет частотой сердечных сокращений, а левая — иннервирует атриовентрикуляреный узел и управляет проведением импульсов в этом отделе проводящей системы сердца. Симпатическая иннервация активирует все отделы сердца, эти нервы отходят от верхних грудных отделов спинного мозга. Из нервных окончаний симпатической нервной системы выделяется медиатор — норадреналин, поэтому катехоламины крови также влияют на ускорение ритма сердца.

Без влияния нервной системы ритм сердца в покое очень высокий, поэтому в норме у человека преобладает активность блуждающего нерва — парасимпатических влияний над симпатическими. Активизация симпатических влияний приводит к росту силы и частоты сердечных сокращений, уменьшению конечнодиастолического (из-за повышения тонуса миокарда) и конечносистолического (из-за увеличения силы сокращения) объема левого желудочка.

В рефлекторной регуляции кровообращения важное значение имеет область разветвления общей и сонной артерии — каротидный синус. От каротидного синуса идут нервы в продолговатый мозг. Поэтому механорецепторы каротидного синуса участвуют в активации симпатической и парасимпатической нервной систем. В каротидном синусе расположены также хеморецепторы чувствительные к напряжению кислорода и углекислого газа артериальной крови. Важнейшей функцией хеморецепторов является регуляция дыхания, импульсы от них поступают как в «дыхательные», так и в «циркуляторные» центры продолговатого мозга. Снижение концентрации кислорода и увеличение концентрации углекислого газа приводят к росту глубины и частоты дыхания. Роль увеличения концентрации углекислого газа в артериальной крови в физиологии дыхания и кровообращения недооценивается, поскольку средняя концентрация этого газа в крови при интенсивной физической работе снижается. Однако, если учесть пульсирующий характер крови и потока воздуха в легких, частота которых существенно различается, например, при выполнении физической нагрузки ЧСС может быть 150 уд/мин, а частота дыхания только 30 циклов/мин. Следовательно, в момент выдоха в нескольких порциях артериальной крови парциальное давления кислорода и углекислого газа должны быть как в венозной крови. Можно предположить, что этот фактор и является наиболее существенным в повышении ЧСС и частоты и глубины дыхания при выполнении физических нагрузок. Эта гипотеза прекрасно согласуется с экспериментальными физиологическими данными при проведении ступенчатого теста.

Сравнение реакции сердечно-сосудистой системы при работе руками и ногами

В работе G. Borg, H. Hassmen, M. Lagerstrom. (Herceived exertion related to heart rate and blood lactate during arm and leg exercise. // Eur. J. Appl. Physiol., 1987. — N65. — P. 679–685.) изучалась реакция организма человека на выполнение ступенчатого теста на велоэргометре при работе руками и ногами. В исследовании использовались следующие методы исследования. Эргометр — EM369 специально для рук. Эргометр Монарк для ног, Mingograph для регистрации (HR) ЧСС, лактат определялся энзиматическим методом ( Hoharst, 1962). Мощность для ног задавалась следующими ступеньками: 40-70-100-150-200 Вт. Для рук 20-35-50-70-100 Вт. Темп 60 об/мин. Испытуемыми были практически здоровые мужчины: количество 8, возраст 26 лет (б = 1,0), длина тела — 178,0 см (б = 4,0), вес — 72,0 кг (б = 7,0).

На рис. 1 представлены результаты исследования.

Рис. 1. Взаимосвязь между ЧСС, лактатом и мощностью для ног и рук.

Видно, что у спортсменов при одном и том же сердце существенно различаются реакции сердечно-сосудистой системы на работу руками и ногами. В данном случае начальное значение ЧСС совпало, затем видно, что в мышцах рук начала образовываться молочная кислота и вместе с этим начала расти ЧСС. В мышцах рук практически сразу же начинает накапливаться молочная кислота, поскольку они не тренированы. В мышцах ног молочная кислота на первых ступенях не накапливается, поскольку должны рекрутироваться пока окислительные мышечные волокна, поэтому нет чрезмерной активизации деятельности ССС.

Из рис видно, что PWC170 составило при работе руками 100 Вт, а ногами 200 Вт. Причем, сердце и кровь остаются одними и теми же, поэтому данные, полученные на ЧСС — 170 уд/мин не показывают только работоспособность сердечно-сосудистой системы, как это принято говорить. Роль активных мышц играет не менее важное значение. Очевидно, что мышечная композиция (количество и сила окислительных, промежуточных и гликолитических мышечных волокон) и капилляризация определяют характер реакции ЧСС на выполняемую работу в ступенчатом тесте.

Следует заметить, что на рис. 1 представлены средние данные по 8 испытуемым, поэтому не видны индивидуальные особенности реакции сердечно-сосудистой системы на нагрузку.

Таким образом, МПК и PWC170 являются интегральными показателями, количественное значение которых зависит не только от производительности ССС, но и от состояния мышц.

Индивидуальные особенности реакции сердечно-сосудистой и дыхательной систем на выполнение ступенчатого теста руками и ногами

В эксперименте принял участие ЗМС по борьбе самбо и дзюдо весом 100 кг и ростом 185 см. Он выполнял ступенчатые тесты руками и ногами. При работе руками и ногами нагрузка изменялась по 5,0 Н. Темп педалирования 75 об/мин.

На рис. 2 представлены результаты тестирования. Видно, что у хорошо подготовленного борца увеличение ЧСС и Вентиляции идет одинаково до уровня аэробного порога. Затем ЧСС при работе руками становится несколько больше. Показатели анаэробного порога фиксируются на разных ступеньках при работе руками и ногами (35 Н и 50 Н).

Можно предположить что при хорошей каппиляризации мышц и большой мышечной массе рук нет принципиальных различий в ходе развития реакции сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Только рекрутирование в мышцах рук промежуточных мышечных волокон усиливает стимуляцию работы ССС.

Рис. 2. Изменение ЧСС и вентиляции в ступенчатом тесте при работе руками и ногами у ЗМС по борьбе самбо. Стрелки показывают моменты появления АэП и АнП.

Рассмотрим другой вариант изменения индивидуальных данных в ходе лонгитудинального исследования гребца байдарочника. Этот спортсмен выполнял упражнения преимущественно для мышц пояса верхних конечностей, поэтому существенно изменялись характреристи мышц рук, а показатели мышц ног оставались неизменными.

Рис. 3. Функциональное состояние спортсмена.

Спортсмен участвовал в тренировочном процессе более 2 лет. Тренировочный процесс начинается с определения функционального состояния спортсмена. На рис. 3. представлены данные этого обследования. Прежде всего обратим внимание на существенное расхождение зависимостей «ЧСС-мощность» для рук и ног. Данные изменения ЧСС при тестировании ног показаны нижней наклонной линией. Расчеты показали, что потенциальная возможность сердца по доставке кислорода к мышцам ног составляет МПК = 5,4 л/мин. Реальное потребление кислорода при работе руками составило МПК = 3,2 л/мин. Причем, линия зависимости «ЧСС-мощность» (04, 1997) для рук идет значительно выше, такой же зависимости для ног, следовательно, можно предположить, что уже с первой ступеньки в рекрутированных мышечных волокнах начинает разворачиваться анаэробный гликолиз. Неметаболический СО₂ начинает действовать возбуждающе на хеморецепторы каротидного синуса аорты, что приводит к усилению возбуждения сосудо-двигательного и дыхательного центров. Поэтому, как можно предположить, ЧСС при работе руками располагается систематически выше, а аэробного порога вообще невозможно определить. Анаэробный порог был нами обнаружен на уровне 90 Вт, при ЧСС = 115 уд/мин.На основе полученных данных можно сделать вывод, что основным лимитирующим звеном физической работоспособности при работе руками являются окислительные мышечные волокна, которые обладают ничтожно малой силой. Можно предположить, что с ростом силы медленных мышечных волокон создадутся благоприятные условия для развития митохондриальной системы этих МВ. Сердце у данного спортсмена никак не может лимитировать работоспособность в гребле на байдарке.

Таким образом, тренировочный процесс должен быть направлен на увеличение силы медленных мышечных волокон мышц пояса верхних конечностей и на увеличение аэробных возможностей (массы митохондрий) во всех мышечных волокнах этих мышц. После выполнения соответствующей тренировочной работы (статодинамические упражнения для роста силы окислительных и промежуточных мышечных волокон, специальных тренировок на байдарке) видно изменение зависимостей «ЧСС —мощность». Гребец стал показывать данные сходные с представленными значениями у борца. До уровня аэробного порогога нет различия в работе мышц рук и ног. (Гребец стал мастером спорта и чемпионом России среди молодежи).

Потенциальное максимальное потребление кислорода

Гипотеза

Экспериментально затраты на перемещение ног можно определить в результате сравнения кривых «ЧСС-мощность» при выполнении ступенчатых тестов с темпом 75 об/мин и 120 об/мин. На рис. 3 представлены результаты тестирования одного спортсмена в двух тестах. Видно, что при низком темпе (75 об/мин), после рекрутирования всех окислительных мышечных волокон, сопротивление составило 20 Н, частота сердечных сокращений стала приростать быстрее, поскольку начали рекрутироваться мышечные волокна, в которых одновременно разворачиваются аэробный и анаэробный гликолиз. Закисление крови приводит к освобождению связанного углекислого газа, эксцесс углекислого газа крови приводит к усилению дыхания и росту ЧСС.

В случае педалирования с высоким темпом (120 об/мин) на перемещение ног тратится более 100 Вт, поэтому даже при минимальной нагрузке (30 Вт) ЧСС высокая. Дальнейшее увеличение сопротивления на велоэргометре приводит к росту ЧСС с приростом, адекватным наклону линии «ЧСС — мощность» при выполнении тестирования с темпом 75 об/мин.

Ударный объем сердца будет увеличиваться, если в период диастолы будет усилено влияние блуждающего нерва и приток крови. Поэтому при средних нагрузках ударный объем сердца растет, а при достижении частоты сердечных сокращений более 150 уд/мин прирост ударного объема сердца уменьшается и даже может начать уменьшаться.

Между минутным объемом кровообращения и потреблением кислорода при выполнении физической работы установлена линейная зависимость:

МОК = 4,6 + 5,7 × ПК (л/мин)

(Bevegard B. S., Shepherd J. T. Regulation of the circulation during exercise in man.
— Physiol. Rev. 1967. — V.47. — N 2. — P. 178–213.)

Причем, свободный член уравнения — 4,6, это минутный объем сердца в покое (а он существенно различается у людей), а коэффициент 5,7 видимо характеризует кислородную емкость крови (содержание гемоглобина в крови), процессы доставки кислорода из крови к активным мышечным волокнам. Следовательно, по этой формуле нельзя вычислить точное значение МОК, а лишь дать ему оценку.

Поскольку мощность педалирования на велоэргометре и потребление кислорода также линейно связаны:

ПК×5 (ккал/мин)×70 Вт = КПД×М = 0,22×М,

ПК = Мощность (Вт) /(75)

тогда по данным мощности педалирования до ЧСС 180–190 уд/мин можно определять МОК:

МОК = 4,6 + 5,7×Мощность/75 = 4,6 + 0,76×Мощность (Вт),

Например, если мощность равна 300 Вт, то минутный объем кровообращения должен быть в пределах 4,6 + 0,76×300 = 4,6 + 22,8 = 27,4 л/мин, а УОС при ЧСС 190 уд/мин составит:

УОС = МОК/ЧСС = 27,4 /190×1000 = 144 мл.

Механическая мощность при работе на велоэргометре складывается из внешней и внутренней. Внешняя мощность при постоянном темпе педалирования на механическом велоэргометре типа «Монарх» связана с преодолением силы трения на ободе маховика. Мощность вычисляется по формуле:

Мощность внешняя = F_тр×L оборота×Темп, где

F тр — сила трения, Н, L оборота — путь, который проходит точка маховика за один оборот шатунов, у Monark он равен 6 м, Темп — темп педалирования об/с.

Внутренняя механическая мощность может быть оценена по фурмулам В. Н. Селуянова и И. А. Савельева (1982) или экспериментально. В этой работе выполнена оценка затрат энергии на перемещение ног при педалировании на велоэргометре с разным темпом. Зависимость — «мощность — темп педалирования» описывается кубической параболой:

W_ног = 0,164×(масса тела)×темп³ (Вт)

Eсли масса тела 70 кг, темп педалирования 2 об/с (120 об/мин), то

W_ног = 0,164×70×23 = 91,8 (Вт).